Роль кольчатых червей. Тип Кольчатые черви: характеристика, системы органов, значение червей в природе
Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, трубочники, образующие нередко плотные поселения на дне водоемов, - излюбленный корм для многих рыб. Их используют для кормления аквариумных рыб. Трубочники - грунтоеды, играющие существенную роль в биологической очистке водоемов. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормальное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации.
Мелкие беловатые кольчатые черви семейства энхитреид длиной менее 10 мм могут обитать в пресных водоемах, но чаще встречаются в почве. Почвенные энхитреиды включают около 400 видов. Плотность их в почве может достигать 150-200 тысяч на 1 метров квадратных. Их легко научились разводить в ящиках с почвой и использовать в качестве корма для аквариумных рыб, а также для промысловых видов на рыбоводных заводах. Энхитреиды питаются органическими остатками и участвуют в почвообразовании наряду с дождевыми червями.
Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Реже встречаются древесные и полуводные обитатели. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris длиной 20 - 30 сантиметров и до 1 сантиметров толщиной. Крупных тропических дождевых червей (до 1 - 3 метра длиной) местное население Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии используют в пищу в вареном или жареном виде. Дождевыми червями питаются многие животные: кроты, землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки. Но особо велико биологическое значение дождевых червей в почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще Ч. Дарвин. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом круговороте. Дождевые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению прочесов гумусообразования и минерализации почвы. Кроме того, дождевые черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены эксперименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.
Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в океане очень велико. Биологическое значение полихет заключается в том, что они представляют важное звено в трофических цепях, а также имеют значение как организмы, принимающие участие в очистке морской воды и переработке органического вещества.
КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Места обитания, строение и образ жизни.
Малощетинковые черви живут в основном в почве (дождевые черви) и в пресных водоемах (трубочники). Дождевые черви (около 1500 видов) имеют длинное тело, состоящее из 80 и более колец. По бокам каждого кольца, кроме ротового, расположены щетинки (обычно по два пучка). Органы чувств отсутствуют (имеются обонятельные, осязательные, вкусовые, светочувствительные клетки). Дождевые черви питаются в основном перегнивающими органическими остатками с содержащимися в них бактериями. Пищу захватывают ртом, находящимся на первом членике тела. На поверхность почвы дождевые черви выходят в сумерки и ночью. Передвигаются, попеременно сокращая и расслабляя кольцевые и продольные мышцы. Опорное значение при передвижении и прокладывании ходов в почве имеют щетинки. Передвигаясь в рыхлой почве, червь раздвигает ее частицы, а в плотной пропускает их через кишечник. С наступлением засухи или холодов дождевые черви уходят в глубь почвы. Трубочники живут на дне водоемов, образуя плотные поселения. Передняя часть их нитевидного тела (2/3) обычно находится в трубочке из частиц слизи и грунта, задняя свободна и совершает "дыхательные" движения. Трубочники питаются органическими остатками грунта. Размножение. Дождевые черви - гермафродиты. Перед откладкой яиц два червя сближаются передними концами тела и обмениваются семенной жидкостью, содержащей сперматозоиды, которая поступает в их семяприемники. Затем при созревании яйцеклеток у каждого червя на пояске (это железистое утолщение кожи нескольких определенных сегментов) начинает формироваться кокон: поясок выделяет слизь, которая образует муфточку. Сокращениями тела червя муфточка сдвигается к переднему концу тела. В нее попадают яйца и жидкость со сперматозоидами. Муфточка превращается в кокон, где и происходит оплодотворение яиц. Развившиеся червячки разрывают кокон и выходят из него.
КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
К многощетинковым червям относятся различные виды нереид, пескожилов, серпул. Нереиды живут преимущественно в прибрежных частях морей, в илистом грунте; пескожилы - в вырытых ими норках; серпулы сидят в "домиках", построенных из различного материала. На их переднем конце имеется султан щупалец, при помощи которых они фильтруют воду.
Наиболее разнообразны нереиды в морях. Они имеют красноватую или зеленую окраску, отливающую всеми цветами радуги. Передние членики тела образуют голову, имеющую рот, щупики и щупальца (органы осязания), две пары глазков и две ямки позади них (органы обоняния). По бокам тела нереид на члениках находятся короткие, мускулистые парные лопасте-видные выросты - параподии с пучками щетинок. Это конечности нереид. У нереид развиваются особые выросты кожи - жабры.
Нереиды - раздельнополые животные. Оплодотворение яиц происходит в воде. Из яиц выходят свободноплавающие личинки с пояском ресничек. Со временем личинки приобретают облик взрослых червей.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЗНАЧЕНИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ
Происхождение. Ученые считают, что древние кольчатые черви произошли от древних свободноживущих плоских червей. Доказательством этого служит, например, наличие ресничек у личинок морских кольчатых червей, органов выделения, начинающихся звездчатыми клетками с ресничным пламенем, сходство нервной системы с нервной системой планарий. Многощетинковые черви древнее малощетинковых, хотя и имеют наиболее сложное строение. Упрощение строения малощетинковых червей произошло в основном в связи с переходом к жизни в почве.
Значение. Нереиды и другие морские черви - основная пища многих видов рыб, крабов и других обитателей морей; трубочниками питаются многие рыбы и пресноводные беспозвоночные животные; дождевые черви - основная пища кротов, ежей, жаб, скворцов и других наземных животных. Питаясь илом, различными взвесями, кольчатые черви освобождают воду от избытка органических веществ. Дождевые и некоторые другие почвенные черви, поедая различные растительные остатки и пропуская через свой кишечник почву, способствуют образованию перегноя. Проделываемые ими норки заполняются воздухом, необходимым для дыхания корней растений и обитающих в земле различных организмов почвообразователей.
К этому же роду относится и норденшельдов червь, или эйзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi), названная так в честь известного шведского путешественника, исследователя полярных стран Норденшельда, собравшего большие зоологические коллекции на севере Сибири. По окраске и размерам он очень изменчив; типична для него окраска, похожая на таковую у Lumbricus rubellus: довольно темная, вишнево- красная, причем задний конец несколько светлее. Характерны два светлых пятна по бокам (на 9-11-м сегментах). Встречаются иногда и очень слабо окрашенные, почти совсем светлые черви. Местами, особенно в Сибири, норденшельдов червь достигает длины 25-30 см.
Род дендробена (Dendrobaena) характеризуется широко расставленными щетинками. Название рода указывает на обитание его представителей в лесах. Вид этого восьмигранная дендробена (Dendrobaena octaedra) – небольшой, очень подвижный, красно – фиолетовый червь. Вид этот насколько характерен для лесной зоны, что нередко его называют таежным червем. Но не все виды этого рода – обитатели лесов. Мариупольская дендробена (Dendrobaena mariupolienis) распространена в Приазовье, Крыму и на Кавказе. Это очень крупный червь, до 35 см длиной, довольно толстый и сильный, темной черновато- бурой окраски.
Четырехгранная эйзениелла (Eiseniella tetraedra) – один из самых мелких, длиной всего 2,5-6 см. Окраска четырехгранной эйзениеллы серовато – коричневая, с желтоватым или оливковым оттенком; поясок с 22-23-го по 26-27-й сегмент; задний конец тела четырехгранный. Это земноводный вид, обитающий по берегам водоемов, иногда его можно найти и в воде у берега.
Гемафродиты. Теряют Способность к регенерации. Оплодотворение внутреннее. Характерно прямое развитие.
Значение кольчатых червей. Кольчатые черви являются важным звеном в цепи питания. Многие виды составляют кормовую базу рыб (например, нереис). Из Азовского моря нереис был переселен в Каспийское, чтобы поддержать кормовую базу ценных промышленных видов рыб.
Некоторые виды кольчатых червей употребляются человеком в пищу (палоло), используются как живец на рыбалке (пескожил и т. п.). Кольчатый червь трубочник используется как корм для аквариумных рыбок.
Медицинских пиявок применяют при гипертонической болезни (повышенное артериальное давление), для снижения свертывания крови, рассасывания тромбов. Для этого пиявок отлавливают или специально разводят. Получают вещество гирудин, которое используют в медицине, парфюмерной промышленности.
О масштабах деятельности дождевых червей можно судить по следующим цифрам. Исследования показали, что количество червей достигает 2 млн./ га, а в отдельных случаях даже 20 млн./га. Соответственно живая масса (биомасса) измеряется для слабозаселенных ими территорий величинами от нескольких десятков килограмм до 100 – 120 кг/га, а для мест, где их много, - до 2-3 т/га. Расчеты, сделанные для различных мест умеренного и тропического поясов, показывают, что количество выбрасываемой червями земли таково, что оно образует за год слой от 1 до 7 м толщиной.
Влияние деятельности дождевых червей на особенности почвы многообразно. Прежде всего в результате перекапывания ими земли и прокладывания ходов повышается скважность почвы, она делается более рыхлой, ее объем увеличивается (на 15-30 %). Вследствие этого облегчается доступ в глубокие слои почвы воды и атмосферного воздуха, необходимых как для корней травянистых растений и деревьев, так и для деятельности полезных микроорганизмов. На глубину около 1 м почва обычно пронизана ходами червей, а у ряда видов их ходы идут гораздо глубже - до 4-8 м. Общая длина ходов на 1 м2 поверхности земли нередко превышает 1 км, в отдельных случаях достигает 8 км. Черви постоянно перемешивают поверхностные слои, занося полуразвалившиеся листья и другие органические остатки с поверхности в глубь почвы и вынося землю из нижних горизонтов на поверхность, а также откладывая экскременты внутри своих ходов.
Под влиянием червей изменяются химические особенности почвы. В переработанной, смешанной с кишечной слизью и выброшенной в виде копролитов земле повышается содержание кальция, магния, аммиака, нитратов, фосфорной кислоты. Многие соединения переводятся в другую, более доступную для использования растениями форму. Благодаря выработке червями в особых известковых железках пищевода сростков кристалликов углекислого кальция происходит нейтрализация вредных поч- венных кислот. Наконец, капролиты, высыхая, постепенно распадаются на небольшие микропористые комочки, долго не размываемые водой. Благодаря этому переработанная червями земля приобретает стойкую мелкокомковатую структуру. Кроме того, в копролитах повышается количество полезных почвенных микроорганизмов. Все эти процессы, происходящие в почве под влиянием дождевых червей, заметно изменяют и улучшают ее состав, структуру и свойства, повышают ее плодородие.
Дождевые черви не везде многочисленны. Для люмбрицид наиболее благоприятны почвенно-климатические условия в зоне смешанных и широколиственных лесов. На севере, в тундре и в таежных лесах, численность их обычно невелика. В сухих степях, где почва летом сильно пересыхает, дождевые черви встречаются довольно редко, а в пустынях вообще отсутствуют.
Список литературы
1. «Жизнь животных» в семи томах./ Под ред. Ю.И. Полянского, М., «Просвещение», 1987.
2. Т.Л. Заведея «Биология: Справочник школьника и студента»./ Ростов-на-Дону, 2007.
3. «Пособие по биологии для поступающих в вузы»/ Н.А. Лемеза, М.С. Морозик, Е.И. Морозов и др.; Под ред. Н.А. Лемезы, Мн.: Университетское, 1993.
4. Кобышев Н.М., Кубанцев Б.С. «Геогражия животных с основами зоологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов по спец. «География»./М., «Просвящение», 1988.
1. Строение половой системы полихет.
2. Эмбриональное развитие.
3. Постэмбриональное развитие.
4. Размножение и развитие малощетинковых червей.
5. Размножение и развитие пиявок.
6. Значение кольчатых червей.
7. Классификация и строение погонофор.
1. Строениеполовойсистемыполихет
Многощетинковые черви – раздельнополые животные, немногие гермафродиты. Половой диморфизм не выражен. Половые железы формируются во всех либо некоторых сегментах под перитонеальным эпителием. Половые продукты разрывают эпителий и выпадают в полость тела, где и созревают. Яйца или сперматозоиды выводятся через целомодукты, нефромиксии, при отсутствии протоков – через разрыв стенки тела животного. Оплодотворение наружное. Некоторые виды откладывают яйца в трубки или норки или формируют студенистые кладки на поверхности трубок и других объектов. Многие полихеты вынашивают яйца.
Размножение полихет бесполое и половое. Чаще встречается почкование и поперечное деление (фрагментация). Среди полихет есть виды, для которых характерно последовательное почкование – паратомия. В период размножения для многих полихет характерна эпитокия. Эпитокия – это образование пелагической особи, способной к половому размножению, и атокной бентосной формы, которая не производит половые продукты. В эпитокных члениках исчезает кишечник, модифицируются щетинки и параподии, увеличиваются размеры сегментов. Эпитокные членики отрываются от атокных, атокные членики регенерируют задние сегменты. Эпитокия – адаптация, она позволяет синхронизировать половое созревание и гарантировать встречу партнеров.
Развитие полихет подразделяется на периоды эмбрионального и постэмбрионального развития.
2. Эмбриональноеразвитие
Начинается дроблением яйца и заканчивается гаструляцией и образованием первой личинки.
Дробление яйца полное. Двумя последовательными делениями яйцо рассекается на четыре приблизительно одинакового размера бластомера: А, В, С, Д.
Наклонной бороздой эти бластомеры делятся на 4 микромера и 4 макромера.
Дальнейшее отделение от макромеров по направлению к анимальному полюсу квартетов микромеров 2-го, 3-го и 4-го квартетов. При отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Важная особенность отделения микромеров – изменение веретена деления. Дробление спирального типа.
Дробление яйца детерминированное, т. е. на ранних стадиях дробления определена «судьба» каждого бластомера. Бластомер Д соответствует будущей спинной, а бластомер В – брюшной стороне зародыша. Квартеты микромеров идут на образование эктодермы и ее производных, макромеров – энтодермы, микромер 4 d – целомической мезодермы.
В результате дробления образуется бластула. Это подвижная стадия.
Гаструляция протекает путем инвагинации – макромеры погружаются
в бластоцель. Отмечена и эпиболия. На вегетативном полюсе формируется первичный рот – бластопор, на анимальном полюсе – теменной султан. Образуется первая личинка.
3. Постэмбриональноеразвитие
Трохофора – планктонная личинка шаровидной или эллиптической формы, имеет теменной султан, представленный длинными ресничками на теменной пластинке, прототрох – предротовой венчик ресничек, иногда имеется и послеротовой венчик. Кишечник состоит из трех отделов, заканчивается анальным отверстием. Трохофора имеет протонефридии, нервную систему, первичную полость тела. В области анального отверстия по бокам кишечника располагаются телобласты – потомки микромера 4 d . Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой расположена зона роста.
Следующими стадиями развиия полихет являются метатрохофора, нектохета, ювенильная форма.
Метатрохофора формируется следующим образом: вытягивается задний конец тела трохофоры, телобласты размножаются, образуются мезодермальные полоски. Тело личинки одновременно подразделяется на 3, 7, 9–13 сегментов (сегменты туловища), на сегментах развиваются параподии. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на
ЛЕКЦИЯ 12.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. СТРОЕНИЕ ПОГОНОФОР
3. Постэмбриональное развитие
парные группы клеток. Группы клеток вначале компактные, а затем формируется полость – зачаток целома, клеточная стенка полости становится стенкой целомического мешка.
Нектохета (стадия выделяется не всеми исследователями) имеет следующую организацию: формируются головной мозг за счет клеток теменной пластинки и брюшные нервные стволы из валиков эктодермы. Из эктодермы развиваются глаза, пальпы.
Ювенильная стадия. На этой стадии развития полихет из зоны роста последовательно формируются новые сегменты. Каждый сегмент получает зачаток целомических мешков, они срастаются над кишкой и под кишкой, формируется спинной и брюшной мезентерий. На границах соприкосновения целомических мешков образуются диссепименты. Целом вытесняет первичную полость тела. Из ее остатков формируется кровеносная система.
Взрослое животное. Тело взрослой полихеты состоит из головной лопасти, немногочисленных сегментов личинки метатрохофоры (ларвальные сегменты), многочисленных постларвальных сегментов и анальной лопасти (пигидия). Явление двойственного происхождения сегментов (метамерии) открыто П. П. Ивановым.
4. Размножениеиразвитие малощетинковыхчервей
Малощетинковые черви – гермафродиты. Половая система связана с немногими сегментами. Расположение гонад варьируется.
Мужская половая система представлена двумя парами семенников в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами семенных мешков (выпячивания диссепиментов). Половые продукты созревают в семенных мешках. Для вывода семенных продуктов существуют воронки и половые протоки, связанные с капсулами, парные протоки каждой стороны сливаются
в непарный семяпровод.
В состав женской половой системы входят: одна пара яичников, пара воронковидных яйцеводов, две пары семяприемников.
Косвенное отношение к половой системе имеют многочисленные одноклеточные железки, образующие утолщение – поясок. Он выделяет слизь и белковую жидкость. Поясок развит только у половозрелых особей.
Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение чаще встречается у обитателей водоемов, отмечено у дождевых червей. Известны две формы бесполого размножения: архитомия (деление предшествует регенерации) и паратомия.
Половое размножение. Оплодотворение перекрестное. Основные этапы размножения:
ЛЕКЦИЯ 12.РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ. СТРОЕНИЕ ПОГОНОФОР
4. Размножение и развитие малощетинковых червей
Спаривающиеся черви располагаются головными отделами навстречу друг другу, прикрепляются с помощью пубертантных валиков (утолщений пояска с вентральной стороны) и половых щетинок.
Пояски выделяют слизь, которая обволакивает соприкасающиеся части тела животных.
Первоначально оба червя выделяют семенную жидкость, которая по бороздкам поступает в семяприемники другой особи.
После обмена мужскими половыми продуктами черви расходятся и выползают из слизистых «муфт».
У каждого червя образуется вокруг пояска новая слизистая «муфта». Благодаря перистальтическим движениям тела муфта сползает к переднему концу тела.
Из женских половых протоков в муфту попадают яйцеклетки, а затем из семяприемников выпрыскивается чужая семенная жидкость. Яйца оплодотворяются.
Муфточка соскальзывает с червя, смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, внутри которого происходит развитие.
Развитие олигохет без метаморфоза. Яйца водных олигохет содержат больше желтка. Кокон наземных червей содержит белковую жидкость, яйца бедны желтком. Зародыш при развитии активно заглатывает белок.
5. Размножение
и развитиепиявок
Пиявки – гермафродиты. Строение половой системы напоминает строение малощетинковых червей. У пиявок имеется поясок, он становится заметным только в период размножения.
Мужской половой аппарат состоит из нескольких пар (4–12 и более) семенников. У медицинской пиявки 9 пар семенников. Семенники располагаются в семенных мешках, от семенников отходят семявыносящие каналы, открывающиеся в продольные парные семяпроводы. Семяпроводы образуют придатки семенников, в которых скапливается семенная жидкость. По выходе из клубков семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный канал, который располагается в совокупительном органе. У многих пиявок циррус отсутствует, и сперматозоиды находятся в сперматофорах. Сперматофоры либо вводятся в женское половое отверстие, либо втыкаются в кожу.
Женская половая система состоит из пары яичников в яйцевых мешках. От них отходят яйцеводы, далее матка и непарное влагалище.
Оплодотворение внутреннее. Коконы откладываются на дно водоема, на водоросли или на берегу в сырую почву.
Развитие пиявок протекает сходно с развитием малощетинковых червей. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию напоминают червей –
Введение
Ещё земледельцы Древнего Египта видели в дождевых червей залог будущих урожаев. Аристотель называл их кишечником земли. И это действительно так: пропуская через свой кишечник землю и растительные остатки, черви обогащают почву. В 50-х годах нашего века встал вопрос о разведении червей специально, как производителей очень ценного, экологически чистого удобрения. Возникло понятие «Вермикультура» - культура разведения червей. Был выведен красный калифорнийский червь, которого и используют для создания вермикультуры. Биогумус можно разводить как в промышленном масштабе, так и в квартире, на балконе и на дачном участке. «Калифорниец» - прекрасное «домашнее животное». Его можно поселить дома в ящик, сделанный из дерева или фанеры, даже в картонный, но изнутри выстланный полиэтиленом, в стеклянный старый аквариум, в пластмассовый ящик.
Сейчас же тема кольчатых червей представляет особый интерес, благодаря новейшим исследованиям ученых, которые выявляют все новые удивительные способности этих животных. Например, совсем недавно стало известно о том, что кольчатые черви способны различать острые углы. Еще одной потрясающей способностью является то, что большинство червей используют свои «фотонные установки» с целью дезориентации противников. Черви в пищевой пирамиде океана занимают одну из нижних ступеней, служа кормом для самых разнообразных организмов - головоногих моллюсков, раков, крабов, рыб и даже агрессивных сородичей полихет.
Когда хищник атакует полихету и начинает разрывать и терзать ее тело, хвостовой отдел червя ярко вспыхивает, привлекая к себе внимание «агрессора». Тот хватает светящуюся часть тела, а вторая (головная) скрывается в темноте. Впоследствии хвост у червя вновь отрастает. Получается, что кольчатые черви задолго до ящериц были изобретателями ловкого трюка с отброшенным хвостом.
Объектом исследования данной курсовой работы является тип кольчатые черви. Приведена краткая характеристика этого типа червей особенности организации кольчатых червей. В практической части работы были рассмотрены такие классы этого типа, как класс пиявки, класс многощетинковые, класс малощетинковые, класс эхиуриды. Описаны системы этих червей и их особенности.
Впервой части работы даны общие сведения о типе кольчатых червей. В практической части работы сведения о некоторых классах червей этого типа.
1. Общая характеристика типа кольчатых червей
Кольчатые черви - обширная группа животных, включающая около 12 тысяч видов, которые живут главным образом в морях, а также в пресных водах и на суше. Это группа бесскелетных беспозвоночных, которые по этой причине имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Вместе с тем все они активно участвуют в деструкции органического вещества в биоценозах, содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10 - 11 километров) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тысяч экземпляров на 1 метр квадратный поверхности дна. Морские кольчецы - излюбленная пища рыб и занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем./10/
В почве наиболее многочисленны земляные черви, или, как их у нас называют, дождевые. Их плотность в лесных и луговых почвах может достигать 600 экземпляров на 1 метр квадратный. Дождевые черви участвуют в процессе почвообразования и способствуют повышению урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности естественных биоценозов. Кровососущие кольчецы - пиявки обитают преимущественно в пресных водах, а в тропических областях встречаются в почве и на деревьях. Их используют в медицине для лечения гипертонической болезни./25/
Рассмотрим основные особенности организации типа кольчатых червей как первых целомических животных./1/
1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Метамерия - это повторение одинаковых частей или колец вдоль главной оси тела (от латинских слов meta - повторение, mera - часть). Тело червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти./1/
2. Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием./2/
3. Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная)./2/
4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы - эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы - энтодермального происхождения./1/
5. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеет сеть капилляров между артериями и венами./1/
6. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения. Каждая пара метанефридиев начинается в одном сегменте воронками, открытыми в целом, от которых выделительные каналы продолжаются в следующем сегменте и открываются там наружу парными отверстиями. метанефридии - не только органы выделения, но и регуляции водного баланса в организме. В каналах метанефридиев происходит сгущение продуктов выделения (аммиак превращается в мочевую кислоту), а вода всасывается обратно в целомическую жидкость. Тем самым экономится влага в организме и поддерживается определенный водно-солевой режим в целоме. Экономия влаги особенно необходима у наземных и почвенных кольчецов./1/
7. Нервная система состоит из парных спинных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии. Эта особенность строения мозга отличает кольчецов от круглых червей./1/
8. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается одновременное развитие мужских и женских половых желез (гермафродитизм)./1/
9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов - трохофора./2/
Таким образом, в организации кольчатых червей прослеживаются прогрессивные черты организации целомических животных: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Этим кольчецы отличаются от низших червей плоских и круглых./1/
Однако ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов - трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях - слепой кишечник. Эти особенности иногда встречаются и у взрослых кольчецов из примитивных групп./1/
Тип кольчатых червей подразделяется на классы:
Класс Первичные кольчецы(Archiannelida),
Класс Многощетинковые (Polychaeta),
Класс Малощетинковые(Oligochaeta),
Класс Пиявки(Hirudinea),
Класс Эхиуриды(Echiurida),
Класс Сипункулиды (Sipunculida).
1.1 Признаки и разнообразие кольчецов
Около 200 лет назад великий французский естествоиспытатель Ж. Кювье, работая над созданием системы животного мира, выделил шесть типов животных, в том числе тип членистых, в который он объединил всех существ, тело которых разделено на сегменты: насекомых, раков, пауков, мокриц, дождевых червей и пиявок. современная наука располагает о пиявках и дождевых червях более обширными сведениями, а поэтому эти черви выделяются в особый тип - кольчецов./1/
Для кольчатых червей характерно появление следующих черт организации: наличие вторичной полости тела или целлома, кровеносной системы, наличие метамерии - сегментированности тела/1/
Помимо названных особенностей, играющих важную роль в эволюции животных, для кольчатых червей свойственно также наличие специальных органов движения - параподий, значительное развитие центральной нервной системы, состоящей из надглоточного узла и брюшной нервной цепочки с нервными узлами; наличие замкнутой кровеносной системы, метанефридиальное строение выделительной системы./1/
1 Первичные кольчецы
2 Многощетинковые
3 Малощетинковые
5 Эхиуриды
6 Сипункулиды
1.2 Внешнее строение кольчатых червей
Кольчатые черви - наиболее высокоорганизованные представители группы червей. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметра до двух с половиной метров. Преимущественно это свободноживущие формы. Тело кольчецов подразделено на три части: голова, туловище, состоящее из колец, и анальная лопасть. Такого четкого деления тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации животных./1/
Голова кольчецов снабжена различными органами чувств. У многих кольчецов хорошо развиты глаза. Некоторые виды имеют особо острое зрение, и их хрусталик способен к аккомодации. Правда, глаза могут быть расположены не только на голове, но и на щупальцах, на теле и на хвосте. У кольчецов развиты и вкусовые ощущения. На голове и щупальцах у многих из них есть особые обонятельные клетки и ресничные ямки, которые воспринимают различные запахи и действия многих химических раздражителей. Хорошо развиты у кольчецов органы слуха, устроенные по типу локаторов. Недавно у морских кольчецов эхируид открыты органы слуха, очень похожи на органы боковой линии у рыб. С помощью этих органов животное тонко различает малейшие шорохи и звуки, которые слышны гораздо лучше, чем в воздухе./1/
1.3 Внутреннее строение кольчецов
Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка сильно дифференцирована на ряд органов: рот, глотку, пищевод, зоб, желудок./1/
Кровеносная система замкнутая. Она состоит из крупных продольных сосудов - спинного и брюшного, соединенных в каждом из сегментов кольцевыми сосудами. Движение крови осуществляется за счет перкачивающей деятельности сократимых участков спинного, реже кольцевых сосудов. В плазме крови содержатся дыхательные пигменты, близкие к гемоглобину, благодаря которым кольчецы заселили местообитания с самым различным содержанием кислорода. Многие кольчатые черви обладают красной кровью, как у человека. Она так окрашена, естественно, за счет наличия железа. Но при этом железо входит в состав совершенно другого пигмента, не похожего на гемоглобин, - гемэритрина. Он способен захватывать кислорода в 5 раз больше, чем гемоглобин. Выбор пигмента обусловлен особенностями образа жизни таких червей. Это донные существа, большую часть времени проводящие в толще грунта, где они испытывают острый дефицит кислорода./1/
Органы дыхания у многощетинковых червей - жабры - это тонкостенные листовидные, перистые или кустистые наружные выросты части спинных лопастей параподии, пронизанных кровеносными сосудами. Малощетинковые черви дышат всей поверхностью тела./1/
Органы выделения - попарно расположенные в каждом сегменте метанефридии, выводящие конечные продукты жизнедеятельности из полостной жидкости. Воронка метанефридия находится в целоме одного сегмента, а идущий от нее короткий каналец открывается наружу в последующем сегменте./1/
Нервная система ганглионарного типа. Она состоит из парных надглоточных и подглоточных ганглиев, соединенных нервными стволами в окологлоточное нервное кольцо, и многих пар ганглиев брюшной нервной цепочки, по одной паре в каждом сегменте. /1/
Органы чувств . У ряда кольчецов хорошо развиты органы чувств, в первую очередь глаза. В отличие от человека и прочих теплокровных животных черви обладают подчас значительным количеством глаз, которые могут находиться на голове, на заднем конце тела, по бокам (в т. ч. на каждом сегменте) и даже на хвосте. Морские полихеты не только чутко реагируют на свет, но и способны самостоятельно излучать его./2/
Размножение кольчецов . Подавляющее большинство кольчецов - раздельнополые животные, реже гермафродиты. Половые железы развиваются либо под целомическим эпителием во всех туловищных сегментах (у многощетинковых червей), либо только в некоторых (у малощетинковых червей). У многощетинковых червей половые клетки через разрывы целомического эпителия поступают в жидкость целома, откуда выводятся в воду специальными половыми воронками или метанефридиями. У большинства водных кольчецов оплодотворение внешнее, у почвенных форм - внутреннее. Развитие с метаморфозом (у многощетинковых червей) либо прямое (у малощетинковых червей, пиявок). Некоторые виды кольчецов, кроме полового, размножаются и бесполым способом (фрагментацией тела с последующей регенерацией недостающих частей). Тип Кольчатые черви подразделяется на три класса - Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
1.4 Особенности размножения кольчатых червей
Кольчатые черви могут размножаться как половым, так и бесполым способом. Первый наиболее типичен для водных видов, в особенности некоторых морских полихет. Бесполое размножение сводится либо к делению тела на части, либо к почкованию. При делении тело червя распадается на половинки, каждая из которых впоследствии восстанавливает недостающий конец.
Любопытно, что хвостовой конец после отделения является самостоятельным существом и способен отрастить себе новую голову. Иногда эта голова отрастает задолго до того, как червь разделился пополам. Посреди тела такого кольчеца, готовящегося продлить род, находится вторая голова. По прошествии некоторого времени двухголовое создание распадается, чтобы дать жизнь двум новым червям./24/
Кокон медицинской пиявки легко кормит своих многочисленных детенышей, пока у них не появились головы./24/
Оплодотворение у морских червей, размножающихся половым путем, наружное. Самки и самцы выбрасывают половые клетки в воду, где и происходит слияние сперматозоидов с яйцами. В дальнейшем из яиц вылупляются личинки - трохофоры, не похожие на взрослых особей. Наземные и пресноводные кольчецы, включая пиявок, имеют прямое развитие, когда молодые особи почти в точности копируют взрослых. Молодые пиявки развиваются из коконов, где содержатся яйца./24/
Немаловажную роль в размножении кольчатых червей играет свечение. Свечение червей обеспечивается присутствием в организме особого вещества, получившего название люциферина. Под действием специального фермента люциферазы люциферин окисляется кислородом с образованием углекислого газа. При этом высвобождаемая химическая энергия идет на выделение возбужденными атомами световых частиц - фотонов. Люциферин содержится у червей в гранулах, которые плавают в жидком клеточном веществе, где и окисляются. Поэтому создается впечатление, будто бы у полихет светятся ткани тела./24/
Черви наделены сравнительно эффективным механизмом окисления, отдача которого составляет от 10 до 20 процентов и, возможно, даже больше. Это означает, что свыше 10 процентов химической энергии люциферина морские полихеты научились переводить в свет, а остальное составляют бесполезные потери. В сравнении с лампами накаливания клетки полихет представляют собой чрезвычайно экономные и компактные биологические устройства. Таким образом, на каждые 3 молекулы люциферина приходятся 3 кислородные молекулы, а в результате реакции выделяются 3 молекулы углекислоты и 2 фотона./24/
Биологическое значение свечения может быть различным. Известны случаи, когда беспозвоночные применяют свою иллюминацию в целях общения с сородичами, в первую очередь с представителями противоположного пола. Раз в год многие тропические черви покидают донные убежища и всплывают к поверхности океана, чтобы роиться. Здесь самки встречаются с самцами./24/
Полихеты Бермудского треугольника как раз во время роения применяют фонарики. Самки привлекают самцов интенсивным свечением, вызывая тех на танец, в ходе которого кавалеры должны побудить своих дам к выбросу в воду половых продуктов. Если самка не светится, то она уже исполнила свой «танец любви». Самцов она не интересует. Вероятно, «движущиеся свечи», которые наблюдал в водах Карибского моря X. Колумб, являлись такими роящимися червями./24/
2. Классификация кольчатых червей
Всего в тип входит 9000 видов животных, что составляет 1/4 от общего видового разнообразия червей (сколецид). Ученые-зоологи выделяют в типе кольчатых червей 4 класса, помимо пиявок: архианнелиды, или первичные кольчецы, олигохеты, полихеты, эхиуриды. Олигохеты и полихеты нередко называются еще малощетинковыми и многощетинковыми червями.
Кольчецы являются наиболее высокоорганизованными из всех остальных сколецид, они представляют собой вершину эволюции этой обширной группы живых существ. Одновременно кольчатые черви считаются предками множества различных организмов, среди которых важнейшее значение в природе имеют членистоногие, представленные насекомыми, пауками, раками, крабами и пр. Сами же кольчецы произошли от плоских червей.
В ходе эволюционного развития появлялись виды плоских червей, которые увеличивали длину своего тела, отращивая сегмент за сегментом. Эти существа просто добавляли очередное мускульное колечко. Но затем изменения охватили все внутреннее строение червей. Их органы также стали расти частями. В результате появились животные с наружным и внутренним членением тела, в котором почти каждый новый сегмент в общих чертах копирует предыдущий. Такое повторение однородных сегментов тела получило в науке название метамерии.
В действительности, конечно же, развитие метамерного строения тела протекало гораздо дольше и сложнее. Еще у примитивных микроскопических корненожек фораминифер наблюдается подразделение раковинок на сходственные сегменты. Таким образом, сегментация тела лежала в основе эволюции органического мира. Она была следствием приспособления живых существ к среде обитания и эволюции типов симметрии тела, увеличивающей адаптационные возможности видов. Сама по себе метамерия рассматривается учеными как особый тип симметрии.
Медузы и их сородичи из типа кишечнополостные, а также низшие черви лишены настоящих метамеров (сомитов). Однако многим им свойственны либо полимерные органы, либо псевдометамерия, т.е. наличие ложных сегментов. У таких кишечнополостных, как гидрозои, сцифозои, антозои и ктенофоры, имеются полимерные органы.
Обычно полимерами называются химические вещества, родственные полиэтилену. В биологии такое же наименование получили органы и структуры, неоднократно повторяющиеся в организме. Обычно это органы половой системы. Псевдометамерия и полимерные образования типичны для ряда групп низших червей: цестод, турбеллярий, немертин. У сколецид закладываются полости тела, отчего и возникают подобия сегментов.
Дальнейшее разделение тела животных оказалось возможным благодаря усложнению нервной системы и, главным образом, появлению кровеносной системы. Стало возможным обособление разветвлений нервов (с формированием невросомитов) и кровеносных сосудов (с формированием ангиосомитов).
Третьим и, пожалуй, наиболее существенным условием прогресса метамерии стал рост мускулатуры. Кольчецы обладают наиболее развитым среди червей мышечным мешком, объем которого достигает 60-70 процентов от общего объема тела. За счет интенсивного развития мышц произошло обособление участков продольной и кольцевой мускулатуры с формированием миосомитов, разделенных поперечными перегородками-диссепиментами.
Рост мускульного мешка и сопутствующая этому явлению сегментация были единым эволюционным рывком кольчецов, позволившим им занять важнейшие экологические ниши моря, пресных вод и почвы из тех, которые только занимают черви. Сколециды на протяжении всей своей истории боролись за надежную защиту и скорость. Лишь потомки примитивных червей смогли решить эту задачу, чем и объясняется прогресс этих групп. Улитки «изобрели» для себя надежную защиту в виде раковин. Кальмары создали из своего мускульного мешка мощный водометный «двигатель».
Кольчатые черви обрели плотные покровы, насеченные на дольки - сегменты, соответствующие внутренней метамерии. Сегментация позволила этим беспозвоночным свободно изгибать тело, чтобы передвигаться волнообразно, развивая при этом значительную скорость. Впоследствии насекомые, раки и прочие членистоногие покрылись плотным сегментированным панцирем. Человек в своей организации несет отпечаток метамерии древних кольчецов, но наше тело состоит не из сегментов. Их число у позвоночных резко сократилось, отчего вместо сомитов сформировались т. н. отделы.
2.1 Класс многощетинковые (Polychaeta)
Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей - параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.
Общая морфофункциональная характеристика. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перестомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2 - 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перестомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальца - тентакулы и двучлениковые пальпы, на перестомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками - параподии. это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей - спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной - брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеются несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.
Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.
Вторичная полость тела - целом - у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкоть поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде не стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома - целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок.
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному - в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела - наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.
Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движение ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы - нефромиксии - результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками - целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену фрмируются новые.
Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи - коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2-4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия - статоцисты.
Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами - целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу - в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот прочес сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия - это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой - у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Так, тихоокеанский палоло поднимается к поверхности в октябре или ноябре в день новолуния. Местное население тихоокеанских островов знает эти сроки размножения палоло, и рыбаки в массе вылавливают палоло, начиненных «икрой», и используют их в пищу. В то же время червями лакомятся рыбы, чайки, морские утки.
Развитие. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров - производные энтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия - бластула - однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного - бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок - теменной султан ресничек. Далее развивается личинка - трохофора с экваториальным ресничным поясом - трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.
2.2 Класс малощетинковые
Малощетинковые черви - обитатели пресных вод и почвы, единично встречающихся в морях. Известно более 5000 видов. Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподии. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптациями к роющему образу жизни. у малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихетами. Это подтверждает причину их морфоэкологического сходства в связи с развитием сходного, роющего образа жизни. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви. Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них - до 3 м. (в Австралии). В почве обычны и мелкие беловатые кольчатые черви - энхитреиды (5 - 10 мм). Дождевые черви и энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах нередко можно видеть олигохет с длинными щетинками или живущих в вертикальных трубках и образующих плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими существенную роль в очистке вод.
Общая морфофизиологическая характеристика. Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 3 м. Тело длинное, червеобразное, сегментированное. Число сегментов колеблется от 5 - 6 до 600. На первом сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Движутся олигохеты сокращая мускулатуру тела. При рытье червь передним концом тела раздвигает почву, опираясь на многочисленные щетинки. Щетинки упираются в стенки прорытого хода, поэтому дождевого червя трудно вытащить из норки.
Кожно-мускульный мешок . Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием.
Пищеварительная система. Кишечник проходит по всей длине тела. В переднем отделе кишечника дождевого червя обособлены ротовая полость, мускулистая глотка, относительно узкий пищевод, зоб и желудок. В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище дождевых червей. Из желудка пища поступает в среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи и минеральные частицы почвы поступают в короткую заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие наружу. В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка - тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.
Кровеносная система олигохет сходна по строению с кровеносной системой полихет. Имеются спинной и брюшной пульсирующие сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. В отличии от полихет, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «кольцевыми сердцами». В крови присутствует дыхательный пигмент - гемоглобин, который растворен в плазме крови, в отличии от позвоночных животных, у которых гемоглобин находится в красных кровяных тельцах. Кровеносная система выполняет у олигохет транспортную функцию по переносу питательных веществ, кислорода и продуктов обмена.
Выделительная система представлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.
Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.
Органы чувств у малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни. Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течении суток и по сезонам.
Половая система олигохет гермафродитная. Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличии от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире - это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца. Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермии поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно левой и правой сторонами тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела. Женская половая система представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах - две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.
Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32 - 37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками. «Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9 - 10-го сегментов выпрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4 - 5 мм в диаметре.
Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т.е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.
Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей. В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом.
2.3 Класс пиявки
Пиявки (Hirudinei) - отряд класса кольчатых червей.
Тело удлиненное или овальное, более или менее сплющенное в спинно-брюшном направлении, ясно разделенное на мелкие кольца, которые в числе 3 - 5 соответствуют одному сегменту тела; в коже многочисленные железы, выделяющие слизь; на заднем конце тела обыкновенно большая присоска, нередко и на переднем конце имеется хорошо развитая присоска, в центре которой помещается рот; чаще же для присасывания служит рот. На переднем конце тела 1 - 5 пар глаз, расположенные дугой или попарно друг за другом.
Порошица на спинной стороне над задней присоской.
Нервная система состоит из двухлопастного надглоточного ганглия или головного мозга, соединенного с ним короткими коммиссурами под глоточного узла (происшедшего из нескольких слившихся узлов брюшной цепочки) и самой брюшной цепочки, помещающейся в брюшном кровеносном синусе и имеющей около 20 узлов. Головной узел инервирует органы чувств и глотку, а от каждого узла брюшной цепочки отходит 2 пары нервов, инервирующие соответствующие им сегменты тела; нижняя стенка кишечника снабжена особым продольным нервом, дающим ветви к слепым мешкам кишечника.
Органы пищеварения начинаются ртом, вооруженным или тремя хитиновыми зубчатыми пластинками (челюстные пиявки - Gnathobdellidae), служащая для прорезания кожи при сосании крови у животных, или способным выпячиваться хоботком (у хоботных пиявок - Rhynchobdellidae); в полость рта открываются многочисленные слюнные железы, иногда выделяющие ядовитый секрет; за глоткой, играющей при сосании роль насоса, следует обширный сильно растяжимый желудок, снабженный боковыми мешками (до 11 пар), из которых задние самые длинные; задняя кишка тонка и коротка.
Кровеносная система состоит частью из настоящих, пульсирующих, сосудов, частью из полостей - синусов, представляющих остаток полости (вторичной) тела и соединенных между собою кольцевыми каналами; кровь у хоботных пиявок бесцветная, у челюстных - красная, вследствие растворенного в лимфе гемоглобина.
Особые органы дыхания имеются только у р. Branchellion, в форме листовидных придатков по бокам тела.
Выделительные органы устроены по типу мета нефридий или сегментальных органов кольчатых червей и у большинства пиявок их имеется по паре в каждом из средних сегментов тела.
Половая система и размножение .Пиявки - гермафродиты: Мужские половые органы состоят у большинства из пузырьков (семенников), по паре в 6 - 12 средних сегментах тела, соединенных на каждой стороне тела общим выводным протоком; эти протоки открываются наружу одним отверстием, лежащим на брюшной стороне одного из передних колец тела; женское половое отверстие лежит на один сегмент позади мужского и ведет в два отдельных яйцевода с мешковидными яичниками. Копулируют две особи, каждая одновременно играя роль самки и самца. Пиявки во время кладки яиц выделяет железами, лежащими в области половых органов, густую слизь, окружающую в виде чехла среднюю часть тела пиявки, в этот чехол откладываются яйца, после чего пиявка выползает из него, при чем края его отверстий сближаются, склеиваются и образуют таким образом капсулу с яйцами внутри, прикрепленную обыкновенно к нижней поверхности листа водоросли; зародыши, покидая яйцевую оболочку, иногда (Clepsine) некоторое время держатся на нижней стороне тела матери.
Разнообразие пиявок. Все пиявки - хищники, питающиеся кровью большею частью теплокровных животных, или моллюсков, червей и тому подобное; живут они преимущественно в пресных водах или во влажной траве; но есть и морские формы (Pontobdella), точно также как и наземные формы (в Цейлоне). Hirudo medicinalis - медицинская пиявка до 10 см. в длину и 2 см. в ширину, черно-бурая, черно-зеленая, с продольным узорчатым красноватым рисунком на спине; брюхо светло-серое, с 5 парами глаз на 3, 5 и 8 кольцах и сильными челюстями; распространена в болотах южн. Европы, южн. России и Кавказа. В Мексике в медицине употребляется Haementaria officinalis; другой вид, пиявка mexicana - ядовит; в тропической Азии распространена живущая во влажных лесах и в траве Hirudo ceylonica и другие родственные виды, причиняющие болезненные кровоточащие укусы человеку и животным. Aulostomum gulo - конская пиявка, черно-зеленого цвета, с более светлым низом, имеет вооружение рта более слабое и потому негодна для терапевтических целей; самый обыкновенный вид в сев. и средней России. Nephelis vulgaris - небольшая пиявка с тонким узким телом, серого цвета, иногда с бурым рисунком на спине; снабжена 8 глазами, расположенными дугой на головном конце тела; родственна ей оригинальная Archaeobdella Esmonti, розового цвета, без задней присоски; живет на иловом дне в Каспийском и Азовском морях. Clepsiue tesselata - татарская пиявка, с широкоовальным телом, зеленовато бурого цвета, с несколькими рядами бородавок на спине и 6 парами треугольных глаз, расположенных одна за другой; живет на Кавказе и в Крыму, где употребляется татарами для лечебных целей; переходное место к отряду щетинконогих (Chaetopoda Oligochaeta) червей занимает Acanthobdella peledina, встречающаяся в Онежском озере.
Подобные документы
Особенности строения и характерные органы кольчатых червей, их обмен веществ и дыхание. Особенности размножения кольчец бесполым и половым путем. Практическое применение и значение червей. Краткое описание и характеристика классов кольчатых червей.
контрольная работа , добавлен 07.02.2011
Общая характеристика тела, нервной, кровеносной системы кольчатых червей. Размножение половым путем и бесполым - почкованием. Три класса кольчатых червей: многощетинковые, малощетинковые, пиявки, особенности их строения, среды обитания, образа жизни.
реферат , добавлен 02.06.2009
Тип наиболее высокоорганизованных червей. Пиявки, многощетинковые и малощетинковые кольчатые черви. Срок жизни пиявок. Внутренние кольцевые перегородки червей. Мускулатура кольчатых червей, дыхание, органы выделения. Основные виды оплодотворения.
реферат , добавлен 03.09.2015
Ознакомление с историей происхождения, местом обитания, внутренним строением, жизнедеятельностью и особенностями размножения плоских червей классов Ленточного, Планарии (Ресничные) и Сосальщики. Характеристика круглых (нематоды) и кольчатых червей.
реферат , добавлен 03.07.2010
курсовая работа , добавлен 14.07.2010
Значение работ Ламарка и Дарвина в развитии зоологии. Описание классов кольчатых червей, признаки высшей организации. Сходство строения скелетных элементов плавников с конечностями наземных позвоночных и наличие легочного дыхания у ископаемых форм.
контрольная работа , добавлен 26.04.2011
Описание этапов развития выделительной системы, которая впервые появилась у плоских червей, а уже у кольчатых червей представлена особыми образованиями в каждом сегменте тела. Строение и основные функции выделительной системы у моллюсков, птиц, рыб.
презентация , добавлен 17.03.2011
Положение дождевых червей в типологической классификации. Изучение строения тела, нервной и кровеносной системы, особенностей размножения. Прикладное значение дождевых червей в процессе образования почвы. Характеристика представители земляных червей.
презентация , добавлен 16.06.2016
Характеристика пиявок, которые относятся к отряду класса кольчатых червей. История открытия этого вида, их отличительные особенности и типы. Применение пиявок в медицине, гирудотерапия - кровопускание с помощью пиявок, при заболеваниях сердца, печени.
реферат , добавлен 17.02.2010
Морфологические особенности и классификация дождевых червей. Описания строения тела, питания и размножения. Изучение нервной, кровеносной и пищеварительной систем, органов выделения. Анализ роли жизнедеятельности дождевых червей в сельском хозяйстве.
«Общая характеристика кольчатых червей» - Имеется вторичная полость тела. Брачный сезон. Крошечные полихеты. Пиявки. Серпула. Классификация. Класс Многощетинковые черви. Многообразие кольчатых червей. Работа в группах. Сравнение классов кольчецов. Особенности жизнедеятельности. Внутреннее строение кольчатых червей. Новые понятия. Нереис. Общая характеристика полихет. Знания об особенностях строения. Особенности строения. Малощетинковые черви.
«Строение дождевого червя» - Внешнее строение дождевого червя. Нервная система. Выделительная система. Проведите пальцем вдоль брюшной стороны. Многообразие кольчатых червей. Кровеносная система. Рассмотрите живого дождевого червя. Пищеварительная система. Пустите червя ползать по листу бумаги. Действия различных раздражителей. Зарисуйте дождевого червя. Ротовое отверстие. Кольчатые черви.
«Особенности кольчатых червей» - У дождевого червя имеется вторичная полость. Экологические группы. Влияет ли наличие вторичной полости на строение систем органов дождевого червя. Разминка для глаз. Классификация дождевого червя. Кровеносная система. Самый короткий из всех кольчатых червей. Вот такие разные черви дождевые. Тип кольчатые черви. Морские кольчатые черви. Нервная система. Роль дождевых червей в природе. Кольчатые черви.
«Строение кольчатого червя» - Австралийский земляной червь. Роль в природе. Пищеварительная система. Дыхательная система. Внутреннее строение. Тип Кольчатые черви. Дарвин. Кровеносная система. Значение в жизни человека. Класс Многощетинковые черви. Размножение. Класс Пиявки. Громкое бульканье. Нервная система. Органы чувств. Гигантская пиявка. Сегментация тела. Кожно-мускульный мешок. Фильтрация воды. Выделительная система. Передвижение.
«Характеристика кольчатых червей» - Существительное. Значение кольчецов. Особенности кольчатых червей. Класс Пиявки. Общая характеристика типа Кольчатые черви. Лабораторная работа. Тип Кольчатые черви или Кольчецы. Класс Малощетинковые. Класс Многощетинковые. Многообразие кольчатых червей.
«Пиявки» - Также надо отметить, что пиявки, нападая на человека, вызывают гирудиноз. Размножение и жизненный цикл. Строение. Пиявки. Питание. Численность и место обитания. Движение. Пиявки - подкласс кольчатых червей из класса поясковых. В копуляции участвуют две особи, одновременно выделяющие семенной материал. Гирудотерапия - лечение пиявками. В мире известно около 500 видов пиявок, в России - 62 вид. Гирудотерапия.
